 |
Kaavakuva |
|
Alkiovaihe |
|
Sikiön silmä |
Silmän kehittyminen
Mykiön kehitys
Mykiötä (linssiä)
muodostava pään ektodermaalinen epiteeli (mykiöplakoidi) määräytyy varhaisessa neurulavaiheessa.
Väliaivoista pullistuva silmärakkula on heikko mykiöinduktori, mutta se estää
tuottamillaan BMP-kasvutekijöillä mykiön kehitystä estävän Wnt-signaloinnin. Pax 6 on tärkeä mykiön kaikkia kehitysvaiheita
säätelevä tekijä. Epiteliaaliset mykiöplakoidit ilmaantuvat pään alueelle päivänä
31. Päivinä 32-33 plakoidit painuvat kohti silmärakkulaa, irtoavat pään
epiteelistä ja muodostavat onton, lieriöepiteelin verhoaman mykiörakkulan, jota
verhoaa tyvikalvomainen mykiökapseli. Viikolla 5 rakkulan takaosan solut muuttuvat
pitkiksi, rakkulan etuosaa kohti suuntautuviksi, kristalliiniproteiinia
tuottaviksi primaarisiksi linssisäikeiksi. Ne täyttävät mykiörakkulan. Viikoilla
8-9 muodostuu mykiön etuosaan sekundaarisia linssisäikeikerroksia. Näiden sisään
jäävät primaariset säikeet muodostavat mykiön ytimen. Tumat säilyvät vain
kaikkein uloimpien sekundaaristen linssisäiekerrosten soluissa. Mykiön etupuolikasta
verhoaa kuutioepiteeli aikuisikään saakka. Verisuonituksen kehittyvä mykiö saa lasiaisen
ja silmämaljan uurteen (fissura choroidea)
kautta kulkevasta lasiaisvaltimosta ja -laskimosta (arteria, vena hyaloidea). Versiuonet ja lasiainen kehittyvät pään
mesodermin ja neuraalipienan soluista. Silmämaljan uurteen sulkeutuessa
toisella raskauskolmanneksella, menettää mykiö pysyvästi verisuonituksensa.
Sarveiskalvo
Sarveiskalvon kolmesta kerroksesta uloin kehittyy ektodermaalisesta pään epiteelistä. Keskikerros (substantia propria) erilaistuu silmän kovakalvoa (sclera) muodostavasta mesodermaalisesta mesenkyymistä ja neuraalipienan soluista, joista muodostuu myös etukammioon rajoittuva sarveiskalvon endoteelikerros (mesoteeli). Pax 6 on tärkeä sarveiskalvon kehitystä ohjaava säätelytekijä.
Verkkokalvo
Retinoidihappo on tärkeä verkkokalvon kehitystä säätelevä transkriptiofaktori. Verkkokalvon aihe, silmärakkula (eng. optic vesicle), ilmaantuu väliaivojen neuroketodermaalisena pullistumana päivinä 24-26. Parilliset silmärakkulat saavat alkunsa väliaivojen silmäkentästä (eng. eye field) prekordaalilevystä tulevan Shh-signaloinnin indusoima. Jos silmäkenttä ei jakaannu, kehittyy vain yksi silmä (kyklopia).
Sarveiskalvoa muodostavasta epiteelistä irtoava mykiörakkula ohjaa silmärakkulan muuttumista kaksikerroksiseksi silmämaljaksi, jonka sisäkerroksen solut erilaistuvat verkkokalvon neuraalisiksi ja reseptorisoluiksi (gangliosolut sekä sauva- ja tappisolut). Muutosta edistää ektodermaalisen epiteelin tuottamat FGF-kasvutekijät. Suonikalvoon rajoittuvan ulkokerroksen erilaistumista verkkokalvon pigmenttisolukerrokseksi säätelee muun muassa epiteliaaliset ja mesenkymaaliset BMP-molekyylit. Pigmentin muodostus verkkokalvon takaosan soluissa käynnistyy päivänä 33. Silmämaljan varsi muodostaa kulkuväylän verkkokalvon gangliosolukerroksesta kasvavalle näköhermolle (aivohermo II) sekä verkkokalvon keskusvaltimon (a. centralis retinae) alkuosalle. Kaikki kypsän verkkokalvon kerrokset ovat tunnistettavissa 7. raskauskuukauden lopulla. Noin 6 kk syntymän jälkeen lapsi saavuttaa aikuisen näkökyvyn.
