not available fi se
not available not available 3
www.solunetti.fi
taso 3

Kuoriutuminen

Soluun tunkeutumisen jälkeen viruksen kapsidi hajoaa joko osittain tai kokonaan, ja viruksen genomi paljastuu. Tästä tapahtumaketjusta käytetään nimitystä ”uncoating”, kuoriutuminen.

 

Vaipallisilla viruksilla uncoating-tapahtuman voidaan katsoa alkavan jo viruskapsidia suojaavan vaipan poistumisella kalvofuusiossa joko solukalvolla tai endosomien kalvoilla. Kalvofuusiota ohjaavat viruksen fuusioproteiinit. Ne aktivoituvat konformaatiomuutoksen seurauksena, jonka saattaa laukaista endosomien alhainen pH tai solukalvon reseptoriin sitoutuminen. Kalvofuusio voi siis olla joko pH:sta riippuvaista tai riippumatonta. Alhainen pH saattaa joissain tapauksissa nopeuttaa myös kapsidin hajoamista, kuten influenssaviruksella, jonka M2-ionikanava päästää sisään vetyioneja.

 

Pikornaviruksilla penetraatio endosomeista sytoplasmaan liittyy kiinteästi uncoating-tapahtumaan. Endosomien alhainen pH paljastaa kapsidin pinnalta hydrofobisia domeeneja, joiden avulla kapsidi kiinnittyy tiukasti endosomin kalvoon. Samalla muodostuu aukkoja, joiden läpi genomi vapautuu sytoplasmaan.

 

Uncoating-tapahtuman ajoitus ja laajuus riippuu viruslajista. Herpesviruksen, adenoviruksen ja polyomaviruksen kapsidit pysyvät penetraation jälkeen lähes kokonaisina. Niiden kapsidit sisältävät sekvenssejä, joiden avulla kiinnittyminen solutukirankaan ja sitä pitkin tumaan siirtyminen on mahdollista. Lopullinen uncoating tapahtuu vasta virusten saavutettua tumahuokosen. Myöskään reo- ja poxviruksilla ei tapahdu täydellisiä uncoating-vaiheita penetraation jälkeen, vaan genomin replikaatio tapahtuu kypsiä virioneja muistuttavissa sytoplasmisissa partikkeleissa.

 

Pääsääntöisesti viruksen genomin vapautuminen nukleokapsidista on riippuvaista genomin laadusta. Yleensä RNA virukset vapauttavat genominsa sytoplasmaan, kun taas DNA virusten genomi vapautuu tumassa. Tästä pääsäännöstä on kuitenkin poikkeuksia: esimerkiksi poxvirusten DNA genomi jää sytoplasmaan, kun taas influenssaviruksen RNA segmentit hakeutuvat tumaan.