 |
Fotosynteettinen hiilihydraattisynteesi |
Fotosysteemit
Syanobakteereissa, levissä ja korkeammissa kasveissa toimii yhdessä kaksi fotosysteemiä (PSII ja PSI). Elektronit siirtyvät fotosysteemistä toiselle elektronisiirtoketjuun kuuluvien proteiinien välityksellä, jolloin fotosysteemi II:n luovuttamat elektronit korvaavat fotosysteemi I:n elektronivajauksen. Fotosysteemi II:n elektronivajaus puolestaan korvautuu veden hajotessa vettä hajottavan yhdistymän toimesta. Samalla muodostuu vetyä ja happea. Sarjassa toimivien fotosysteemien lineaarista elektronireittiä kutsutaan myös Z-reitiksi vastakohtana sykliselle elektronireitille, joka toimii tietyissä tilanteissa itsenäisesti fotosysteemi I:llä.
Fotosysteemi II:n reaktiokeskuksesta (P680) virittyneet elektronit siirtyvät elektroninsiirtoketjun primaariselle elektronin vastaanottajalle, feofytiinille.
Elektronit siirtyvät primaariselta elektronin vastaanottajalta fotosysteemi I:lle elektroninsiirtoketjun kautta, johon kuuluvat plastokinoni, kinoni, sytokromi b6f-yhdistymä ja plastosyaniini. Samalla kun elektronit siirtyvät elektroninsiirtoketjussa alemmalle energiatasolle, muodostuu ATP:tä fotofosforylaatioksi kutsutussa tapahtumassa. Tylakoidin kalvolla sijaitsevan ATP-syntaasin toimintaan tarvittava protonigradientti muodostuu kahdesta syystä: vettä hajottavan yhdistymän toimesta, jolloin protoneja vapautuu tylakoidin onteloon sekä sytokromi b6f-yhdistymän pumpatessa protoneja strooman puolelta tylakoidin sisätilaan. ATP:n energiaa tarvitaan fotosynteesin toisessa vaiheessa, Calvinin kierrossa, jossa hiilen assimilaatioreaktiot tapahtuvat.
Fotosysteemi II:n luovuttamat elektronit siirtyvät elektroninsiirtoketjun kautta fotosysteemi I:n reaktiokeskukseen korvaten P700:n virittyessä syntyneen elektronivajeen. Fotosysteemi I:n virittyessä syntynyt pelkistin pelkistää ferredoksiinin, joka ferredoksiini-NADP+-oksidoreduktaasin kautta pelkistää NADP+:n NADPH:ksi. NADPH siirtyy Calvinin kiertoon, jossa sitä tarvitaan pelkistimeksi hiilihydraattien synteesissä.
