Virusten rakenne
Symmetria
Viruksen kuori (kapsidi) rakentuu useista, toistuvista proteiinialayksiköistä, jotka muodostavat säännöllisiä rakenteellisia motiiveja symmetrialakien mukaisesti. Rakenteellisen symmetrian perusteella virukset voidaan jakaa kahteen pääluokkaan: helikaalisiin ja ikosahedraalisiin partikkeleihin. Viruskapsidin rakentuminen tapahtuu itseohjautuvasti (engl. self-assembly), ja sitä ohjaavat hydrofobiset ja elektrostaattiset vuorovaikutukset, jotka muodostuvat proteiinien, proteiinien ja nukleiinihapon sekä proteiinien ja lipidien välille.
TMV (tobacco mosaic virus, tupakan mosaiikkivirus) on esimerkki helikaalisesta viruksesta. Sen kuoren identtiset proteiinimolekyylit ovat järjestäytyneet kiertosymmetrian (rotational symmetry) mukaisesti ympyrän kehälle. Päällekäiset toistojaksot muodostavat heliksin, jonka sisällä on viruksen genomi. TMV partikkelit ovat jäykkiä sauvamaisia rakenteita, mutta etenkin pitkät helikaaliset viruspartikkelit voivat olla hyvin joustavia tai muodoltaan taipuneita, mikä osaltaan suojaa kapsidia vahingoittumiselta. Symmetrialtaan helikaalisia viruksia esiintyy mm. bakteriofageissa (mm. M13), kasvien viruksissa (mm. TMV, tobravirus, closterovirus) sekä vaipallisissa eläinviruksissa (mm. influenssa-, sikotauti-, tuhkarokko-, rabies- ja vesicular stomatitis virukset).
Vaihtoehtoinen viruskapsidin muoto on lähes pyöreä, proteiinialayksiköistä rakentuva ontto ikosahedri, joka sisältää viruksen genomin. Ikosahedraalisia viruksia ovat mm. pikornavirukset, nodaviridae-heimon hyönteisvirukset sekä comoviruksiin kuuluvat kasvivirukset. Ikosahedraalinen viruskapsidi on symmetrinen monikulmio, joka rakentuu kahdestakymmenestä pintatasosta. Tasot muodostuvat joko identtisistä tai keskenään erilaisista proteiinialayksiköistä. Yksinkertaisimmillaan rakenteellisia yksiköitä on yhdellä sivulla kolme, jolloin koko kuori rakentuu 60 proteiinialayksiköstä (esim. bakteriofagi ΦX174). Tällainen kapsidi on erittäin stabiili alayksiköiden ekvivalentin sitoutumisen vuoksi, ja sen rakentuminen noudattaa 2-3-5 kierteissymmetriaa. Monet ikosahedraaliset viruskapsidit muodostuvat useammasta kuin 60 alayksiköstä (”quasi-equivalence”), jolloin partikkelin symmetriaa kuvaa ns. "triangulation number" (T = 1, 3, 4, 7, 9, 12 jne.).
